泽陆蛙

Fejervarya multistriata   Hallowell
   

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形态描述

形态 依据浙江(50雄、60雌,卵及蝌蚪)和四川成都(15雄、12雌、卵及蝌蚪)标本。
   成体:雄蛙体长40mm左右,雌蛙体长46mm左右,其他部位量度数据见表425。头长略大于或等于头宽;吻部尖,末端钝圆,突出于下唇,吻棱不显,颊部显然向外倾斜;鼻孔位吻眼之间;眼间距很窄,小于鼻间距,为上眼睑的1/2;鼓膜圆,约为眼径的3/5;犁骨齿两团,小而突出;舌宽厚,卵圆形,后端缺刻深。
前肢短,前臂及手长远短于体长之半;指纤弱,末端钝尖,指长顺序3、1、4、2;关节下瘤明显,近基部者略大;掌突3个。后肢较粗短,前伸贴体时胫跗关节达肩或仅达鼓膜,左、右跟部不相遇或仅相遇,胫长小于体长之半;趾端钝尖;趾间半蹼,第四趾蹼只达近端第一、第二关节之间,趾侧缘膜很不明显;关节下瘤小而清晰;外蹠突很小,内蹠突长椭圆形,约为内趾长之半;有内跗褶。
背面皮肤粗糙,有数行长短不一的纵肤棱,在肤棱之间散布许多小疣粒,无背侧褶;体侧及体后端疣粒圆而明显;股、胫背面有零星的小疣粒,肛周及股腹面密布扁平小疣。腹面除了体腹后端有扁平疣外,其余各部光滑。口角后方有2枚小颌腺;颞褶细而清晰;在枕部有-枕肤沟。
生活时体背颜色变异颇大,有青灰色、橄榄色或深灰色等,在背面还杂以赭红色、深绿色或深褐色等醒目斑纹;许多个体从吻端至肛部有浅色脊纹,脊纹的颜色也有很多的变化,如淡黄色、浅褐色、绿色等;上、下唇缘有6-8条黑纵纹,两眼间有深色倒“”形斑,在背部两肩间有近似“”形斑,两侧还有-条斜纹,背后端有-短横纹及许多斑点;四肢有横纹,股、胫部各有3-4条。腹面乳黄色。液浸标本灰褐色,体背的黑斑纹明显,其他的赭红色、深褐色、深绿色等斑纹全部变浅灰色,脊纹白色;腹面乳白色。
第二性征:雄蛙体型略小;第一指内侧有浅色婚垫;咽喉部两侧深灰色呈皱褶状,有单咽下外声囊;有雄性线。
卵:雌蛙产卵分多次产完,卵群粘连成片状,每-卵片有卵20-40粒;卵径1mm左右,动物极棕黑色,植物极灰白色。
蝌蚪:第34-36期蝌蚪全长平均33.3mm,头体长11.3mm,尾长为头体长的2倍,其他部位量度数据见表426。生活时背部橄榄绿色,有棕褐色麻点;沿着尾鳍的上下缘有若干明显斑点,尾肌上有许多棕色斑;腹部无斑纹。液浸标本,体背棕黑色,体侧黑色,尾部淡棕色,斑点清楚。后肢2mm的蝌蚪,全长30mm,尾长为头体长的1.5倍;后肢5mm左右时,全长32-34mm。尾部弱,末端略细尖,上尾鳍宽于下尾鳝。吻钝圆;鼻孔背位,眼背侧位;出水孔位于体左侧,略近眼,无游离管;肛孔开口尾基腹面右侧。口小,位吻部下方;唇齿式Ⅰ∶1+1/Ⅲ;第二排齿间距大,下唇第一齿列短;口角至下唇两侧有乳突,下唇中央无乳突;角质颌弱。-个前肢刚伸出的变态期蝌蚪,体长14mm,尾长26mm;几个仅残留尾迹者,体长13-15mm。新成蛙体长12-14mm,背部的肤棱、斑纹及四肢的横纹明显,已出现成体的主要特征。
蝌蚪口腔顶部结构(图735:d):鼻前场缘大小疱粒排列呈倒“U”形,两端止于内鼻孔前壁,前缘者较两侧者大;内鼻孔横裂略斜,其前壁缘外侧的鼻前乳突宽大,1对,后壁缘鼻瓣突弱。鼻后场两侧有鼻后乳突2对,中对最长,伸向前中部;场内有1短嵴,位于中嵴之前。中嵴近半月形,其宽远大于高,其两侧有分叉的侧嵴乳突1对。口腔顶场“U”形,每侧有大乳突3枚,呈二叉状;场内约有疱粒80枚;场后侧嵴长,具分散排列的疱粒;顶侧无乳突或不明显。腺体带横过场顶,其宽为10-18个腺窝宽;背腭帆连续,边缘具疱粒或乳突,中部向后弯伸向食管。
蝌蚪口腔底部结构(图735:e):舌前场有舌前乳突3对,第一对较大,呈指状;第二对短小;第三对大且呈手状,位于后侧角。在第一对前方还有疱粒1对。舌原基柠檬状,有舌乳突4枚,排列呈横弧形;无舌前嵴;无口腔底场嵴;口腔底场卵圆形,两侧缘前部有疱粒,后部各有8-9枚乳突;场内前部有细小疱粒,场的后半部有疱粒约50枚,并形成三角区;口腔囊横置,囊前和口腔底场两侧有疱粒和短乳突32-35枚。腹腭帆连续,呈波浪状,有骨针支持,无中缺刻;边缘有16个突起,中间12个较小,彼此相距近,有分泌窝。左、右鳃篮斜置,宽大于长,篮内各有3个鳃室,中室长约为口腔底场的3/4。

鉴别特征

鉴别特征 本种与海陆蛙Fejervarya cancrivora 相似。但本种体长小于60mm;第五趾无缘膜或极不明显;有外蹠突;雄蛙有单咽下外声囊。生活于淡水水域。

生物学

生物学资料 该蛙是中国南方的常见蛙类,分布广,从沿海平原、丘陵地区至海拔2000m左右的山区都能见到它的踪迹。该蛙适应性强,生活在稻田、沼泽、水沟、菜园、旱地及草丛,但主要栖息在稻田区及其附近,极为常见。
该蛙的活动期在我国各地差异较大,在长江流域地区于3月下旬至4月上旬(气温13℃左右)出蛰;在广西于2月上旬可闻其鸣声;在海南岛终年均可见到它在田地里活动。该蛙主要在夜间活动,白天和夜晚都能觅食,以凌晨前和黄昏后为觅食高潮。主要吞食各种昆虫及其幼虫,捕捉后常有排尿的习性,故有“施尿拐”之称。它常到旱地和庭园内活动,大雨后多在临时水坑内鸣叫。冬眠期长短因地而异,在长江流域地区-般在11月上旬开始冬眠,冬眠期4个月左右。冬眠地多在稻田、旱地内的泥洞土隙、石缝中,潜入深度7-10cm,也有在水沟烂泥或田间杂草堆中冬眠的情况。蝌蚪在稻田内或静水塘(或坑)中生活,以浮游生物、水草、藻类及动物尸体或腐殖质为食。该蛙只在静水环境内产卵,如稻田、水塘、临时水坑等,-般要求水深5-15cm,以刚翻耕的稻田和大雨后的临时水坑内产卵者最多。-般不在深水塘和流溪中(或流水沟)产卵。不同季节该蛙的产卵环境不同,如4-5月,它们集中在刚栽插秧苗而田水尚未澄清的稻田内产卵。夏、秋季节水稻植株封行后,田内阳光和通气不足,它们很少在这类田中产卵,而迁移到旱地边水坑、水沟或大雨后之临时水坑内产卵;若早稻收割,晚稻溶田或栽插时,它们又转移到水田内繁殖。
随着各季节气温的变化泽陆蛙产卵的时间有所不同。例如,春季气温较低,该蛙多在上午10:00左右产卵;夏秋季节气温炎热,产卵则在凌晨5:00-6:00进行,-般产卵最适水温是18-20℃。泽陆蛙常在久旱不雨或气候特别炎热时抑制产卵,如果-旦大雨倾盆,气温聚降,该蛙(也包括其他蛙类)有可能集群在灌满水而又刚翻耕的稻田中或其他水坑内,有时可达数百只或上千只集合-处,鸣声此起彼伏,震耳欲聋,互相追逐抱对和产卵,这种集群繁殖的情况,常被人们误认为“青蛙打架”。根据这-繁殖习性,可将泽蛙招引到繁殖田内集群产卵,建立繁殖基地,发展该蛙资源。
该蛙繁殖在水中进行,雄蛙的前肢抱握在雌蛙的胸部,雌、雄蛙头部露出水面;雌蛙排卵时,头部向下钻入水中、肛部露出水面,卵即排出,此时雄蛙将左、右后肢的跟部靠拢,折叠成槽状并排出精液使卵受精,然后雄蛙后肢伸直将卵群推开。每次排卵20-70粒,每排卵2次后休息片刻又再次产卵。-般连续产卵十余次。排卵完毕后雌、雄蛙分离。所产之卵,数十粒粘连成-片,漂浮于水面或黏附于植物枝叶上。
据蔡明章(1979:73)报道,泽陆蛙-年可产卵多次,每次产卵551-1530粒(n=5)。又据张健等(1985)报道,该蛙在福建福州繁殖季节长,是-年多次产卵的蛙类。每年4月中旬至5月中旬,7月至8月上旬为产卵高峰,9月间产卵者很少;产卵期长达5-6个月,这是由于同-个体-年产卵多次的缘故。经统计,它的生殖频率与年龄有关,而且与体型大小成正比,-龄蛙(体长35mm以下)每年生殖1-2次;每次平均产卵370粒左右,最高可产632粒;二龄蛙(体长40mm以上),其生殖为每年3次,平均产卵780粒,最高可产1200粒;三龄蛙以上(体长43mm左右),其生殖为每年4-6次,每次间隔20-30天,平均产卵1063粒,最高可产2085粒。产卵数量的多少,除了与雌蛙年龄和个体大小有关以外,还与季节有关。-般春季、夏季(即第一、二次)的产卵数量比秋季(即末次)要多。它之所以能够产卵多次,这是由于它的卵巢发育为异步性,卵巢分为5-7叶,各叶内的卵分批先后发育成熟所致。
该蛙卵和蝌蚪对高温有较强的耐受力,在水温28-43℃时尚能生存。在常温下从卵产出起至变成幼蛙需要30-40天,6月份即可看到幼蛙登陆。幼蛙生长迅速,-龄蛙即可达性成熟。

海拔范围

该蛙是中国南方的常见蛙类,分布广,从沿海平原、丘陵地区至海拔2000m左右的山区都能见到它的踪迹。

国外分布

印度北部、泰国、缅甸、老挝、越南、日本南部岛屿亦有分布。

国内分布

   本种广泛分布于我国东部和东南部各省(区),标本采于河北(沧县、衡水、故城)、天津、山东(青岛、泰安)、河南(信阳、桐柏、南阳盆地、新乡、大别山、鸡公山、伏牛山以及豫东和豫北平原)、陕西(洋县、城固、商南、山阳、祚水、洛南、佛坪、留坝、紫阳、平利、安康、镇巴、宁陕)、甘肃(文县)、湖北(武汉、宜昌、长阳、利川、神农架、丹江口)、安徽(宁国、歙县、芜湖、黄山、休宁、黟县、祁门、青阳、绩溪、蚌埠、金寨、萧县、淮北、灵壁、宿松、九华山)、江苏(南京、镇江、江阴、宜兴、苏州、溧阳、连云港以及淮北和淮南平原地区)、浙江(杭州、宁波、舟山、金华、天台、龙泉、温州、丽水、缙云、江山、庆元、洞山列岛)、江西(九江、南昌、萍乡、井冈山)、湖南(长沙、岳阳、衡山、桑植、大庸、沅陵、江永、城步、新宁、宜章、炎陵县、平江、安乡)、福建(建宁、永泰、福州、福清、南平、三明、厦门、诏安)、台湾(全岛)、四川(青川、广元、平武、南充、万源、成都、峨眉、都江堰、邛崃、洪雅、天全、荥经、峨边、沐川、越西、雷波、屏山、宜宾、兴文、筠连、高县、长宁、南溪、叙永、古蔺、泸县、合江、纳溪、安县、内江、马边、双流)、重庆(重庆、城口、大足、万州、巫山、南川、秀山)、贵州(贵阳、贵定、三都、荔波、雷山、榕江、罗甸、望谟、兴义、安龙、水城、大方、毕节、金沙、仁怀、正安、赤水、遵义、桐梓、绥阳、务川、德江、印江、松桃、江口)、云南(陇川、腾冲、盈江、保山、永德、沦源、景洪及勐养、孟连、勐海、勐腊、江城、绿春、思茅、金平、河口、弥勒、个旧、景东、双柏、新平、石屏)、西藏(墨脱及阿波尔地区)、海南(琼山、澄迈、临高、儋州、文昌、定安、琼海、万宁、三亚、乐东及尖峰岭、东方、昌江及坝王岭、白沙、屯昌、通什、保亭、琼中及五指山、陵水及吊罗山)、广东(广州、深圳、珠海、湛江、肇庆、高要、连南、阳山、始兴、博罗、封开、连平、和平、紫金、惠东、徐闻、电白、吴川)、香港、澳门、广西(金秀、桂林、龙胜、兴安、资源、南丹、钦州、玉林、钟山、蒙山、昭平、龙州、贺县、浦北六万山、桂平、田林岑王老山、上思十万大山、灵川、德保、那坡、南宁、东兴)

经济意义

该蛙具有数量多,适应性强、繁殖期长、产卵量多,而且-年可产卵多次,幼体发育快,繁殖周期短等特点,它们主要栖息在我国秦岭、黄河以南的稻田和旱地作物区,是我国南方农作物区主要害虫的天敌之-。由于数量特多,在消灭农田害虫方面具有较大的经济价值。
1958-1985年以来,有关泽陆蛙的食性资料报道甚多(张继秀等,1966;李思椿,1983;沈猷慧和邓学健,1985),其食物中有等翅目、鞘翅目、双翅目、直翅目、半翅目、同翅目、鳞翅目、革翅目、膜翅目、啮虫目等昆虫,也捕食其他如腹足纲、寡毛纲、蛛形纲等动物,以害虫为主,其有益系数为34.5%-71.2%。它的身体虽然较小,但是食量甚大,每天每只蛙平均可吞食虫子50只左右,最高曾吞食过266只浮尘子。如果每亩农田有泽陆蛙800-1500只,则-年可消灭农田害虫5万-6万只,无疑可以有效地控制虫害。70年代以来,中国福建、浙江、江西、广东、湖南、湖北曾先后以泽陆蛙作为主要害虫天敌,进行生物防治农田害虫实验,均取得明显成效。以浙江缙云为例,该县通过保护蛙类治虫实验后,护蛙治虫区与农药治虫区对比,前者的黑尾叶蝉减退率为35.7%-44.4%,褐稻虱为56.9%,白背飞虱为53.0%,稻纵卷叶螟为51.8%,护蛙区粮食增产33.4%。由此可见,护蛙灭虫效果明显,同时减少了农药施放量,降低了生产成本,保护了其他天敌资源,减轻对环境的污染,保证了人畜的安全,维护农田的生态平衡,改变了“农药万能论”的影响。总之,护蛙治虫能有效地控制虫害、保护农业丰产。
泽陆蛙除防治害虫外,它的肉、皮、脑、肝胆以及蝌蚪均可药用。在夏秋季捕捉成蛙洗净,分别鲜用或烘干备用。据《中国药用动物志:第二册》(1983:281)记载,其化学成分含氨基酸类、甾类、胆碱及吲哚类衍生物。胆囊中含有胆酸(cholic acid)、3a,7a,12a-三羟基-sp-胆甾酸(3a,7a,12a-trihydroxy-5β-cholestanoic acid)、硫酸蟾蜍醇(5β-bufolsulfate)及其牛磺酸(taurine)以酰键连接的化合物。其肉有清热解毒,健脾消积之功效,主治痈肿、热疖、口疮、瘰疬、泻痢、疳积等症。皮能清热止痛,主治疮疖。肝可消肿止痛、清热解毒,主治毒蛇咬伤、白屑疮、疔疮等症。胆有清热利咽,可治小儿失音不语。脑可治青盲症。蝌蚪治疗热毒疮肿等。

分类讨论

讨论 Wiegmann于1834年将采于中国香港的标本首次定名为Rana gracilis新种。此后,Hallowell于1860年又将香港标本命名为另-新种Rana multistriata。Peters(1863:78)则将中国的标本确定为Rana limnocharis,随后,许多中外学者均采用这-种名。Rana limnocharis这-种名是由Gravenhorst于1829年在-篇短文中确定的。Boie(1835)对Rana limnocharis做了较详细的描述,还附有图,其模式标本产地是印度尼西亚的爪哇。 Boulenger(1920)将其归入Rana(Rana)limnocharis中。20世纪60年代以前,Rana limnocharis被认为广泛分布于亚洲东南部(包括海岛)和印度地区,在中国向北达天津地区,主要分布于秦岭以南各省(区)。不同学者曾先后将不同地区的标本分为多个亚种,如Annandale(1917,1919)将其分为Rana limnocharis andamanensis(Andaman,India)、R.I.nilagirica(Nilgiris,India)、R.l.syhadrensis(Bombay,India)和R.l.greenii(Central Srilanka);Inger(1954)将Rana vittigera(Philippines)作为泽陆蛙的亚种R.l.vittgera。 Taylor和Elbel(1958)在“Contribution to the Herpetology of Thailand”-文中报道了Rana limnocharis limnocharis亚种名。Dubois(1974:382)将其归入Rana(Dicroglossus)limnocharis中。Dubois(1975b)采用声谱和体长的大小等性状将尼泊尔和印度的“Rana limnocharis”分为4个种(即Rana limnocharis、R.syhadrensis、R.nepalensis sp.nov.、JR. pierrei sp.nov.)。Dubois(1980c:178)又将其归入Rana(Euphlyctis)limnocharis;1981年,他又把Rana(Euphlyctis)亚属提升为属级,其种名记载为Euphlyctis limnocharis。1984年, Dubois对“Rana limnocharis group”进行了研究,共记载该种组有11个种,涉及尼泊尔、印度、斯里兰卡、菲律宾等地区,其中包括Dubois(1975b,1981b,1984c)发表的新种以及Annandale(1917,1919)等记载的亚种被提升为种级或恢复为种级的种,同时将上述11个种均归于Rana(Fejervarya)亚属。Dubois(1986a)又将上述物种归为Limnonectes(Fejervarya)的亚属。日本学者Maeda和Matsui(1990)采用了Rona(Euphlyctis)亚属名,即日本标本的种名为Rana(Euphlyctes)limnocharis。费梁等(1990c:143-144)曾采用了 Dubois(1981b)的种名 Euphlyctis limnocharis,而 Dutta(1992:6)则将其改隶为Limnonectes limnocharis。费梁(1999:364)将Rana(Fejervarya)亚属恢复为属级Fejervarya,Toda等(1997)报道了四川温江、香港和爪哇地区的Rana limnocharis标本存在有遗传差异。Dubois和Ohler(2000)研究了香港和爪哇的Rana limnocharis(爪哇为该种的模式产地)标本的形态特征,认为香港标本的头部,前肢和后肢均较短;内蹠突短于第五趾的长度等特征与爪哇的不同,他们根据上述形态特征和遗传差异,认为有足够的证据说明中国原订名为Rana limnocharis的标本不同于模式产地在爪哇的两个物种(Rana limnocharis和Rana iskandari),因此应将中国标本从爪哇的Rana limnocharis中分出来。中国首次记录的标本由Wiegmann(1834)定名为新种Rana gracilis,但是该拉丁学名已被产于斯里兰卡的Rana gracilis Gravenhorst(1929)种名先占。因此,Wiegmann(1934)所定种名(Rana gracilis)无效。从而应将以香港为模式标本产地的另-种名“Rana multistriata Hallowell,1860”恢复为有效种名。同时,Dubois和Ohler(2000)赞同费梁(1999)将Rana limnocharis等物种归入Fejervarya属,即将中国原定名为泽蛙 Rana limnocharis或Euphtyctislimnocharis的标本的属名均应改订为Fejervarya属,其种名应为Fejervarya multistriata(Hallowell,1860)。
Veith等(2001)采用同工酶电泳、mtDNA序列以及形态数值分类研究了爪哇、苏门答腊、加里曼丹的Rana limnocharis共8个种群的标本。结果说明,在上述各地区均分布有Rana limnocharis,而在爪哇除有Rana limnocharis外,另有-个新种Fejervarya iskandari。由此说明在爪哇的Rana limnocharis已有分化。鉴于以上学者对原Rana limnocharis各种群的综合研究,该种的各地种群已被分为多个物种或亚种,同时也说明中国的种群与印度尼西亚爪哇种群在形态特征和分子遗传方面都有差异,而且地理隔离甚远。因此,费梁等(2002,2005a)采用了Dubois和Ohler(2000)恢复中国香港种群的拉丁学名为Fejervatya multistriata(Hallowell,1860)的意见,并认为:“广布在中国境内原定名为泽蛙Rona limnocharis(现名泽陆蛙Fejervarya multistriata)的各地理种群是否同属-种或有隐存种或有亚种分化,有待进-步研究”。